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REVUE SUISSE
DE
ZOOLOGIE
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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE ng ANNALES SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE
MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE
MAURICE BEDOT
fondateur
PIERRE REVILLIOD directeur honoraire
PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Geneve
AVEC LA COLLABORATION DE
GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie
et
HERMANN GISIN Conservateur des arthropodes
TOME 61
GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG
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TABLE DES MATIÈRES
du Tome 61
Fascicule 1. Mars 1954.
E. Dorrrens. Eugene PENARD, Président d'honneur de la Société Suisse de Zoologie, 1855-1954. (Avec 1 figure.)
Hans WACKERNAGEL. Der Schnabelwulst des Stars (Sturnus vulgaris L.). (Mit 40 Textabbildungen.) .
Peter Bopp. Schwanzfunktionen bei Wirbeltieren. Ein Beitrag zur vergleichenden Biologie und Psychologie der Wirbeltiere. (Mit 24 Textabbildungen.)
H. P. HAEFELFINGER. Inkretorische Drüsenkomplexe im Gehirn decapoder Cephalopoden. (Untersuchungen an Illex cotndett). (Mit 5 Textabbildungen.)
P. STEINMANN. Uber die Wirkung von Substanz F (Deme- colein) aus Colchicum autumnale auf den Regenerations- vorgang bei Planarien .
Fascicule 2. Mai 1954.
P. TscHumi. Konkurrenzbedingte Rückbiidungen der Hinterextremitàt von Xenopus nach Behandlung mit einem Chloraethylamin. (Mit 32 Textabbildungen.) .
W. Wrrrmer. Zur Kenntnis der Cantharidae und Mala- chiidae der Insel Formosa. (Mit 4 Textabbildungen.) .
J. DE Beaumont. Remarques sur la systématique des Vys- soninae paléarctiques Raa e (Avec 47 figures dans le texte.) . . Ca ee
W. MosIMANN. in eb: UE ai nerf vague dans le plexus solaire chez le Rat blanc. oo 3 figures dans le texte.)
R. Geigy und F. ENGELMANN. Beitrag zur uu
und Metamorphose des Darmes bei Xenopus laevis Daud. (Mit 17 Textabbildungen.) .
FEB 1 0 1955
Pages
83
339
VI
12°
13.
14.
16.
7.
DO DO
TABLE DES MATIERES
Fascicule 3. Septembre 1954.
L. GALLIEN. Hormones sexuelles et différenciation du sexe chez les Amphibiens. Conséquences génétiques. (Avec 7 figures dans le texte)
Peter Bopp. Zur Topographie der Murmeltierterritorien. (Mit 9 Textabbildungen.)
H. Eymann und H. RorH. Uber das Wachstum Junger,
Bombinator pachypus) und den Einfluss des Wirtes. pai 4 Textabbildungen.) ECO
W. Henzen. Homoplastische und img ee sui mente über die Determination der Hornbildungen des Mundbereichs bei der Bombinator-Larve. (Mit 4 Text- abbildungen und 1 Tabelle.) . er
G. Waaner. Über die Zahnbildung in xenoplastischen Neu-
_ralleistenchimaeren: Zahnanlagen aus Triton-Schmelz-
organ und Bombinator-Mesektoderm in Triton-Wirten. (Mit 5 Textabbildungen.)
F. BaLTZzER, C. Harpinc, H. E. LEHMAN und P. Bopp. Uber do Ei in der Seeigelbastarde Paracentrotus 92 x Arbacia 3 und Psammechinus 2 x Arbacia g. (Mit 15 Textfiguren und 1 Tabelle.)
Marguerite NARBEL-HOFSTETTER. La cytologie de la par-
thénogénese chez Luffia ferchaultella Stph. (Lépid. Psychide). Communication préliminaire. (Avec une figure.) og ce Syl Ne DRS ae à
H. NuescH. Segmentierung und Muskelinnervation bei Telea polyphemus (Lep.). (Mit 5 Textabbildungen.) .
F. E. Leumann. Totale Regenerationshemmung am Schwanze der Xenopus-Larve, bewirkt durch partiell histostatische Substanzpaare. (Mit 3 Textabbildungen und 1 Tabelle.) oe
P. S. CHEN und E. Haporn. Vergleichende Untersuchun- gen über die freien Aminosäuren in der larvalen Haemo- lymphe von Drosophila, Ephestia und Corethra. (Mit 2 Textabbildungen und 3 Tabellen.) “AC
Heinrich MuLLER. Zur Fortpflanzungsbiologie des Hermelins (Mustela erminea L.)
Luc Tu£rın. Etude génétique de deux anomalies abdomi- nales de en repleta. (Avec 1 figure dans le texte.) PILE
Pages
349
374
381
388
395
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428
453
29. 30.
SHE
39.
TABLE DES MATIERES
Louis EUZET. Divers modes d’attachement des Cestodes Tetraphyllides. (Avec 12 figures dans le texte.) .
V. AELLEN. Description d’un nouvel Hipposideros (Chiro- ptera) de la Cöte d’Ivoire. (Avec 2 figures dans le texte.)
J. G. BAER. Mésaventure d’un parasitologiste .
S. Brocu, H. Hepicer, C. MuLLER und F. Strauss. Pro- bleme der Fortpflanzung des Feldhasen
A.-M. DuBots. Action de l’alloxane sur les cellules de von Kupffer du foie de Cobaye. (Avec 2 figures dans le texte.)
Fritz Strauss und Fritz BRACHER. Das Epoophoron des Goldhamsters. (Mit 9 Textabbildungen.)
Fascicule 4. Décembre 1954.
C. Baper. Das Darmsystem der Hydracarinen. Eine ver- gleichend-anatomische u Mit 40 Abbildun- gen .
Dieter BurcKHARDT. Beitrag zur SA Pterylose einiger Nesthocker. Mit 46 ee und 16 Ta- bellen .
Edwin oa Zur Kenntnis is niederen inne und Wasserfauna der Gegend des Pfaffikersees ni Zü- rich). (Avec une carte.) . ot
Stanley G. SmitH and Robert S. EDGAR. The i Daci mining Mechanism in some North American Cicindelidae (Coleoptera). With 16 photomicrographs and 1 table.
Robert MATTHEY. Les chromosomes de Macroscelides rozeti Duvernoy (Mammalia-Insectivora). Existe-t-il une série polyploide chez les Macroscelidae ? (Avec 11 figures dans le texte.) . Ban D CENTRE ANS 1 2.1. 9 LT
Fascicule supplémentaire. Mars 1954.
Hans BurLa. Zur Kenntnis der Drosophiliden. Französisch West-Afrika. (Mit 224 Textabbildungen und 5 Tabellen)
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657
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TABLE DES AUTEURS
PAR
ORD IRD AIP A Pl UE
AELLEN, V. Description d’un nouvel Hipposideros (Chiroptera) de la Côte d’Ivoire. (Avec 2 figures dans le texte.)
BADER, C. Das Darmsystem der Hydracarinen. Eine vergleichend- anatomische Untersuchung. Mit 40 Abbildungen
Barr, J. G. Mésaventure d’un parasitologiste .
BALTZER, F., HARDING, C., LEHMAN, H. E. und Bopp, P. Über die Entwicklungshemmungen der Seeigelbastarde Paracen- trotus 9 x Arbacia 3 und Psammechinus 9 x Arbacia 3. (Mit 15 Textfiguren und 1 Tabelle.) a
Beaumont, J. de. Remarques sur la systématique des ns ninae palsaretiques FR an a 47 Ba dans le texte.)
BLocH, S., HEDIGER, H., MULLER, c. und te F. Pröpläine der Fortpflanzung des Feldhasen
Bopp, Peter. Schwanzfunktionen bei Wirbeltieren. Ein Beitrag zur vergleichenden Biologie und Psychologie der Wirbeltiere (Mit 24 Textabbildungen.) . Er...
Bopp, Peter. Zur Topographie der Murmeltierterritorien. (Mit 9 Textabbildungen.) ge ee en
BURCKHARDT, Dieter. Beitrag zur embryonalen Pterylose einiger Nesthocker. (Mit 46 Textabbildungen und 16 Tabellen.) .
Burra, Hans. Zur Kenntnis der Drosophiliden. Französisch West-Africa. (Mit 224 Textabbildungen und 5 Tabellen.) Fasc. suppl. Sie pe a coi eee
CHEN, P.S. und Haporn, E. Vergleichende Untersuchungen über die freien Aminosäuren in der larvalen Haemolymphe von Drosophila, Ephestia und Corethra. (Mit 2 Textabbildun- gen und 3 Tabellen.) . e a Pr
1-218
437
TABLE DES AUTEURS
DortRENS E. Eugene PENARD, Président d’honneur de la Société Suisse de Zoologie, 1855-1954. (Avec 1 figure.) .
DuBors, A.-M. Action de l’alloxane sur les cellules de von Kupffer du foie de Cobaye. (Avec 2 figures dans le texte.)
EuzeT, Louis. Divers modes d’attachement des Cestodes Tétra- phyllides. (Avec 12 figures dans le texte.)
Eymann, H. und Rorn, H. Uber das Wachstum junger, xeno- plastischer Neuralimplantate (Triton alpestris — Bombinator pachypus) und den Einfluss des Wirtes. (Mit 4 Textabbildun- DEN) OS
GALLIEN, L. Hormones sexuelles et différenciation du sexe chez les Amphibiens. Conséquences génétiques. (Avec 7 figures LADS Ie (OCs I roe
GEIGY, R. und ENGELMANN, F. Beitrag zur Entwicklung und Metamorphose des Darmes bei Xenopus laevis Daud. (Mit 17 Textabbildungen)
HAEFELFINGER, H. P. Inkretorische Drüsenkomplexe im Ge- hirn decapoder Cephalopoden. (Untersuchungen an lex coindeti.) (Mit 5 Textabbildungen.) .
Henzen, W. Homoplastische und xenoplastische Experimente uber die Determination der Hornbildungen des Mundbereichs bei der Bombinator-Larve. (Mit 4 Textabbildungen und 1 Tabelle.) . a ANO I al IRE SER A
LEHMANN, F. E. Totale Regenerationshemmung am Schwanze der Xenopus-Larve, bewirkt durch partiell histostatische Substanzpaare. (Mit 3 Textabbildungen und 1 Tabelle.) .
MATTHEY, Robert. Les chromosomes de Macroscelides rozeti Duvernoy (Mammalia-Insectivora). Existe-t-il1 une série polyploide chez les Macroscelidae ? (Avec 11 figures dans le texte:). . ;
MESSIKOMMER, Edwin. Zur Kenntnis der niederen Sumpf- und Wasserfauna der Gegend des Pfäffikersees (Kt. Zürich). (Avec une carte.) . VERE SRI
Mosimann, W. Systématisation des ramifications du nerf vague dans le plexus solaire chez le Rat blanc. (Avec 3 figures dans le texte.)
MULLER, Heinrich. Zur Fortpflanzungsbiologie des Hermelins (Mustela erminea L.) SS a RE
NARBEL-HOFSTETTER, Marguerite. La cytologie de la parthéno- génèse chez Luffia ferchaultella Stph. (Lépid. Psychide). Communication préliminaire. (Avec une figure.) . . . . .
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x TABLE DES AUTEURS
Nuescu, H. Segmentierung und Muskelinnervation bei Telea Polyphemus (Lep.). (Mit 5 Textabbildungen.)
SmitH, S. G. and EpGAR, R. S. The Sex-Determining Mechanism in some North American Cicindelidae (Coleoptera). (With 16 photomierosraphs andes ob) 2 722775
STEINMANN, P. Über die Wirkung von Substanz F (Demecolcin) aus Colchicum autumnale auf den REED BIER bei Planarien I dg e ai e UE i
Strauss, Fritz und BracHER, Fritz. Das nn des Gold- hamsters. (Mit 9 Textabbildungen.) N.
TuHELIN, Luc. Etude génétique de deux anomalies abdominales de Drosophila repleta. (Avec 1 figure dans le texte.) .
TscHumi, P. Konkurrenzbedingte Rückbildungen der Hinter- extremitàt von Xenopus nach Behandlung mit einem Chloraethylamin. (Mit 32 Textabbildungen.)
WACKERNAGEL, Hans. Der Schnabelwulst des Stars (Sturnus vulgaris L.). (Mit 40 Textabbildungen.) . .
WAGNER, G. Uber die Zahnbildung in xenoplastischen erat leistenchimaeren: Zahnanlagen aus Triton-Schmelzorgan und Bombinator-Mesektoderm in Triton-Wirten. me 5 Text- abbildungen Ja 2.2. 22, 2.002.072, Mea Jets
Wittmer, W. Zur Kenntnis der Cantharidae und Me der Insel Formosa. (Mit 4 Textabbildungen.) .
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D 70. 5494
Tome 61 Fascicule 1 (Nos 1-5) Mars 1954
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
ANNALES
DE LA
SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE
ET DU
MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENEVE
MAURICE BEDOT
fondateur
"PIERRE REVILLIOD directeur honoraire
PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE EMILE DOTTRENS Directeur du Museum d’Histoire naturelle de Genève AVEC LA COLLABORATION DE
GASTON MERMOD Conservateur de zoologie et malacologie
et
HERMANN GISIN Conservateur des arthropodes
GENEVE IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG 1954
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE
Tome 61. En cours de publication.
N° A. E. DortrENS. Eugène PENARD, Président d’honneur de la Société Suisse de Zoologie, 1855-1954 NR
No 2. Hans WacKERNAGEL. Der MORE U des Stars (Sturnus vulgaris L.) . SA SE ARAN RG Na
No 3. Peter Bopp. Schwanzfunktionen bei Wirbeltieren. Ein Beitrag zur vergleichenden Biologie und Psychologie der Wirbeltiere 83
Ne 4 H. P. HarreLrincer. Inkretorische Drüsenkomplexe im Gehirn nen Sa N nn an Illex coindebtu), . |. M ne |
N° 5. P. StEINMANN. Ueber die Wirkung von Substanz F (Deme- — colcin) aus Colchicum autumnale auf den Repose vorganey bel Planar ent SE IE 2 a CE
Fascicule supplémentaire. Hans Burta. Zur Kenntnis der Drosophili- den. Französisch West-Afrika. (Mit 224 Textabbildungen undo Pabellen) 3: ST Ee el SSL ie eee
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Les demandes d’abonnement doivent ètre adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève
EUGENE PENARD 1855-1954 |
REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE = Tome 61, n° 1 — mars 1954
EUGENE PENARD
Président d’honneur de la Société Suisse de Zoologie
1855 -1954
Eugène Penard est né le 16 septembre 1855 d’une famille connue dans les environs de Genève depuis le milieu du 14€ siècle et qui acquit la bourgeoisie de notre ville en 1664. Il s’est éteint doucement le 5 janvier 1954. 1
Dans un petit carnet, où E. Penard enfant notait déjà les évenements auxquels il assistait, on trouve consignés des faits historiques tels que:
1864 Révolution à Genève le 22 août! 1867 Garibaldi en chemise rouge fait un discours au peuple de Geneve du balcon de l’hötel de Russie!
Sa carrière scientifique fut féconde malgré un début tardif. Il ne signa en effet sa thèse qu'à l’âge de 33 ans. C’est qu’au sortir du collège, mais à son corps défendant, le jeune E. Penard impécu- nieux devint employé de banque (1872-1881). Il se décide enfin à embrasser une carrière intellectuelle. En 1881 il étudie à l’univer- site d Edimbourg (latin, grec, il y reçoit une médaille de géologie) puis à celle de Heidelberg (philologie grecque et littérature).
En 1882 il est de retour à Genève et devient l’eleve de Carl Vogt et de Graebe (chimie). A cette date il est bachelier ès sciences physiques et naturelles et la méme année bachelier és lettres, puis maitre ès arts. Il reçoit en 1886 le prix Davy pour son étude sur Ceratium macroceros qui devient sa thèse (1888). Mais il faut
1La plus grande partie des renseignements biographiques que nous publions nous a été communiquée par le Dt Robert Colomb, médecin a Genève, neveu d’Eugéne Penard.
Rev. Suisse DE Zoot. T. 61.1954. 1
4 EUGÈNE PENARD
vivre et E. Penard ne craint pas les voyages, il a pratiqué déjà la botanique et la géologie sur le terrain dans divers pays d’Eu- rope et en Algérie. En 1891 il est chargé d’herboriser dans les montagnes Rocheuses aux U.S.A. Ses récoltes sont conservées à l’Herbier Boissier.
Il séjourne en Allemagne chez le baron Belevski en 1883 et en Russie chez le prince Orloff. De 1892 à 1898 il est précepteur dans la famille du prince Youssoupoff.
De retour dans sa ville natale, assuré, semblait-il, des modestes moyens d’existence dont il se contente, il se consacre définitive- ment à la protistologie dont il devient un maître incontesté. Il ne fit que très tardivement un très court remplacement de pro- fesseur de sciences au Collège de Genève en 1922.
Pour son délassement et pour le grand plaisir des enfants qu'il aimait bien, il écrivit une série d’excellents romans juvé- niles d’aventures, ouvrages remarquables en particulier par la parfaite véracité des phénomènes d’histoire naturelle dont ils sont habilement enrichis. Un prix spécial pour l’ensemble de son ceuvre scientifique lui est attribué en 1922 par la faculté des sciences de Genève, il a 67 ans et vient de publier son important ouvrage sur les Infusoires d’eau douce. Cette date marque cepen- dant une triste étape dans la carrière de Penard, l’usage du microscope lui est désormais interdit, il devra dorénavant ména- ger ses yeux. La faculté des sciences devait encore lui décerner un prix à l’occasion de ses quatre-vingt-dix-ans en 1945. La photographie que nous publions le représente à l’âge de quatre-vingt- dix-sept-ans.
Les travaux de E. Penard, dont nous publions la liste, fruits d’observations patientes et sagaces, le rangent dans la belle lignée des grands naturalistes genevois du 18° siècle, les Trembley, Bonnet, Huber. On retrouve dans ses ceuvres les vivantes des- criptions, sensibles, savoureuses parfois, qui enchantent le lecteur du grand Réaumur comme du modeste Francois Huber auxquels il fait penser tout a la fois.
Le Muséum d’histoire naturelle de Genéve est dépositaire de la presque totalité de ses travaux, série précieuse, accompagnée d’un répertoire alphabétique des espèces citées, établie par lui, pour son propre usage. Notre musée possède en outre la collec- tion de 600 préparations de protozoaires dont il a fait don en 1917.
OX
EUGÈNE PENARD
Eugène Penard fut membre des:
Société Botanique de Genève (membre fondateur en 1875)
Société suisse de Zoologie (président d'honneur des 1936)
Société de Physique et d'Histoire naturelle de Genève (dès 1889)
Société Helvétique des Sciences Naturelles (de 1902 à 1926)
Il fut en outre membre étranger des sociétés suivantes:
Linnean Society of London Royal Microscopical Society of London Queckett Club, London
et nommé membre honoraire de:
Société française de microscopie (1936) Société Suisse de Microbiologie (1951) Society of Protistology U.S.A. (1952)
PUBLICATIONS BIOLOGIQUES D’EUGENE PENARD
1888.
1889a.
18895.
1889c.
1890a.
18906.
1890c.
18904.
1890e.
1891 a.
18910.
1891c. 1892.
Recherches sur le Ceratium macroceros. Genève, Thèse, 43 pp.
Etudes sur quelques Heliozoaires d’eau douce. Arch. Biol. Liege 9: 123-183, 419-472.
Einige Bemerkungen über die in der Umgebung von Wiesbaden vorkommenden Protozoen. Jb. nassau Ver. Naturk. 42: 141-146.
Notes sur quelques Héliozoaires. Arch. Sci. phys. nat. Geneve. 22: 524-539.
Uber einige neue oder wenig bekannte Protozoen. Jb. nassau. Ver. Naturk. 43: 73-91.
Katalog der nackten oder schalentragenden Protozoen. Jb. nassau. Ver. Naturk. 43: 67-72.
Die Heliozoen der Umgegend von Wiesbaden. Jb. nassau. Ver. Naturk. 43: 39-66.
Etudes sur les Rhizopodes d’eau douce. Mém. Soc. Phys. Genève. ade 102, 230) pp.
La chlorophylle dans le règne animal. Arch. Sci. phys. nat. Geneve. 24: 638-648.
Contributions à l’etude des Rhizopodes du Léman. Arch. Sci. phys. nat. Genève. 26: 134-156.
Rocky Mountain Rhizopodes. Amer. Nat. 25: 1070-1083.
Les Péridiniacées du Léman. Bull. Soc. bot. Genève. 6; 63 pp.
Premiers jours de la vie d'un Echinoderme, l’Echinus microtuber- culatus de Blainville. Arch. Sci. phys. nat. 27: 348-349.
EUGENE PENARD
. Pelomyxa palustris et quelques autres organismes inférieurs. Arch.
Sci. phys. nat. Genève. 19: 165-184.
. Le mécanisme de la détente dans les cellules urticantes. Arch. Sci.
phys. nat. Genève. 29: 487-494. Sur un Heliozoaire nageur. Arch. Sci. phys. nat. Genève. 4: 285-289.
. Sur la croissance supposée de la coquille chez les Thécamoebiens.
Arch. Sci. phys. nat. Genève. 7: 249-271.
. Sur les mouvements autonomes des pseudopodes. Arch. Sci. phys.
nat. Genève. 7: 434-445.
. Sur les Rhizopodes de faune profonde du lac Léman. Rev. suisse
Zool. 7: 1-142. Essais de mérotomie sur quelques difflugies. Rev. suisse Zool. 8: 477-489.
. Phytelios loricata, une Protococcacée nouvelle. Bull. Herb. Bois-
sier (2). 7: 677-681.
. Notes complémentaires sur les Rhizopodes du Léman. Rev. suisse
Zool. 9: 225-241.
. Sur quelques Héliozoaires des environs de Genève. Rev. suisse
Zool. 9: 279-305. Faune rhizopodique du Bassin du Léman. Genève (Kundig), 714 pp.
. Notes sur les Rhizopodes du Spitzberg. Arch. Protistenk. Jena.
2: 238-282.
. Sur quelques Protistes voisins des Héliozoaires ou des Flagellates.
Arch. Protistenk. Jena. 2: 283-304.
. La Multicilia lacustris et ses flagelles. Rev. suisse Zool. 11:
123-149.
. Quelques nouveaux Rhizopodes d’eau douce. Arch. Protistenk.
Jena. 3:2 391422:
. Les Heliozoaires d’eau douce. Geneve (Kundig), 341 pp. . Etude sur la Chlamydomyxa montana. Arch. Protistenk. 4: 296-334. . Sur la décharge de la vesicule contractile dans Amoeba terricola.
Rev. suisse Zool. 2: 657-662.
. Les Sarcodines. Cat. Invert. Suisse, Geneve. 1; 164 pp. . Les Sarcodines des Grands Lacs. Geneve (Kundig). 136 pp. . Notes sur quelques Sarcodinés. 1"® partie. Rev. suisse Zool. 13:
539-616.
. Les Amibes et le genre Amoeba. Rev. suisse Zool. 13. 401-409. . Les Sarcodinés du Loch Ness. Proc. roy. Soc. Edinb. 25: 8-593. . Observations sur les Amibes à pellicule. Arch. Protistenk. Jena.
6: 175-206.
. Encore la Chlamydomyxa. Bull. Herb. Boissier (2). 6: 517-526. . Etude sur la Clypeolina marginata. Arch. Protistenk. Jena.
8: 66-85.
. Notes sur quelques Sarcodinés. 2° partie. Rev. suisse Zool. 14:
109-141.
1907a.
19076. 1907c.
19074. 1908a. 19085.
1909a. 19098,
1909e. 1909d. 1910a. 19106. 1910c. 1911a. 19115.
1912a. 19125.
1912c.
1912d. 1912e.
1919! 1914a. 19140. 1914c. 1914d.
1916. 1917a.
Sn
EUGENE PENARD 7
Recherches biologiques sur deux Lieberkuhnia. Arch. Protistenk. Jena. 8: 225-258.
Zur Hydrobiologischen Literatur. Arch. Hydrobiol. 2: 373.
On some Rhizopods from Sikkim Himalaya. J. Quekett micros. Cl. 10: 274-278.
On the collection and preservation of freshwater Rhizopodes. J. Quekett microsc. Cl. 10: 107-116.
Recherches sur les Sarcodinés des grands lacs de Suisse et de Savoie. Rev. suisse Zool. 16: 441-471.
Sur une Difflugie nouvelle des environs de Genève. Rev. suisse Zool. 16: 473-482.
Die Sonnenthierchen. Mikrokosmos. 2: 59-71.
Uber ein bei Acanthocystis parasitisches Rotatorium. Mikrokos-
mos. 2: 135-143.
Sur quelques Mastigamibes des environs de Genève. Rev. suisse Zool. 17: 405-439.
Sur quelques Rhizopodes des mousses. Arch. Protistenk. Jena. 17: 258-296.
Die Rhizopoden des Siisswassers. Kleinwelt. 2: 65-74.
Rhizopodes nouveaux. Rev. suisse Zool. 17: 927-940.
Rhizopodes d’eau douce. Brit. antarct. Exp. 1907-9 (6). 16 pp.
Rhizopoda (en coll. avec G.-L. Waites). Proc. R. Irish Acad. 31; 64 pp.
On some Rhizopods from Sierra Leona. Journ. Queckett micr. CI. 11: 299-306.
Notes sur quelques Sarcodinés. 3° partie. Rev. suisse Zool. 20: 1-29.
Further note on microscopical life in Gough Island. Proc. R. Soc. Edinb. 18: 244-247.
Nouvelles recherches sur les Amibes du groupe Terricola. Arch. Protistenk. Jena. 28: 78-140.
Rhizopodes d’eau douce. 2Me Exp. antarct. française. 1908-10.
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REVUE 2S tL PSS bye: OL: O G IE Tome 61, n° 2. — Mars 1954
Der Schnabelwulst des Stars (Sturnus vulgaris L.)
von
Hans WACKERNAGEL
aus Basel
INHALT
Einleitung Material und Methode . .
I. Die MORPHOLOGIE DES SCHNABELWULSTS . A. Einleitung
B. Die äussere Morphologie . 1. Aufbau und Rückbildung
C. Die Histologie 1. Einleitung . . 2. Der Aufbau bis zum Hohepunkt SaDieikwuckbildung . . a) Die Rückbildung des W ulsts - b) Die Riickbildung der Basis c) Die Rückbildung des Epithels .
SS
Bindegewebe . . . . Die Fettröpfehen in den Fibroblasten . Die elastischen Fasern . PAIE . Das gelbe Pigment . Die Lamellenkörperchen
© CO NI OC x
Erôrterung der Funktion des Faserfilzes . 10. Schlussbemerkung .
II. Diskussion
1. Aufbau und a des Aa en auf das Verhalten des ae und die > Bedingungen
der Präjuvenilzeit Eve. SUISSE DE ZOOL., T. 61, 1954.
. „Quantitativer Ueberblick“ über die Vorgänge im
. Vergleich mit den andern untersuchten. Arten und
10 HANS WACKERNAGEL
Seite 2. Der Schnabelwulst wurde in Korrelation mit der Instinktverschränkung des Fütterns entwickelt . . . 74 3. Sind die Erscheinungen des Schnabelwulsts, der Rachenfarbe und des Sperrens auf die Präjuvenilzeit
beschränkt ? |. 2.) py e eee:
4. Der Schnabelwulst als visuelles Organ .......- 7
Zusammenfassung) 22) (Woe A en ERE Ree Ee, es
Literature Wlan, Eee 7 EINLEITUNG
Die vorliegende Arbeit fügt sich ein in die Reihe der an der Zoologischen Anstalt der Universität Basel unternommenen Studien zur vergleichenden Morphologie der Vögel. Diese Studien haben unter anderem zum Ziel, einerseits durch die Ordnung der Onto- genesetypen, andererseits durch die Ermittlung der Ranghöhe der adulten Formen einem natürlichen System der Klasse der Vögel näherzukommen. Der hier vorgelegte Beitrag beschäftigt sich mit einem Merkmal der Ontogenese der Sperlingsvögel (Passeres). Die jungen Sperlingsvögel sind extreme Nesthocker. Sie sind im Zu- sammenhang mit der intensiven Brutpflege weitgehend umgestal- tet. Ihr Aussehen weicht so stark von dem der Altvögel ab, dass. sie bisweilen als „Larvenstadien“ bezeichnet werden. Sie besitzen zahlreiche transitorische Organe und Instinkte, die mit entsprechen- den Einrichtungen der elterlichen Brutfürsorge „verschränkt“ sınd. Unter diesen Jugendorganen und -instinkten sind diejenigen, welche der Fütterung dienen, besonders augenfällig. Ein leuchtend gefärbter Rachen, der von einem in der Regel heller gefärbten Schnabelwulst umrahmt und vergrössert wird, bildet zusammen mit einer scharf ausgeprägten Instinkthandlung, dem Sperren !, eine Einheit von Struktur und Bewegung, die für alle Sperlings- vögel charakteristisch ist. Kein Zeuge des Fütterungsvorganges am Nest von Sperlingsvögeln wird nicht gepackt von dem überaus starken Eindruck, den die emporschnellenden, weitgedfineten, bunten Nestlingsrachen hervorrufen, die treffend mit einem plötz-
1 Das Betteln der jungen Sperlingsvögel wird „Sperren“ genannt. Es wird meist mit „Erwarten des Futters mit weitgeöffnetem Schnabel“ umschrieben.
DER SCHNABELWULST DES STARS 11
lich erbliihenden Blumenbeet verglichen werden. Gleichzeitig aus- gestossene Rufe und besondere Kopfbewegungen unterstreichen die Wirkung des ohnehin schon eindringlichen Geschehens. Sehr wahrscheinlich handelt es sich hier um einen aufs höchste ent- wickelten Auslöser, der einerseits die Eltern zu intensivster Fütte- rung anspornt, andererseits ihnen ermöglicht, ihr Futter in kür- zester Zeit und mit grösster Zielsicherheit anzubringen. Aus diesem komplizierten System, das nur einen kleinen Ausschnitt aus den reichen Beziehungen zwischen Eltern und Nestlingen der Sperlings- vogel, darstellt, greife ich ein Strukturelement, den Schnabelwulst, heraus, um ihn zum Gegenstand dieser Studie zu machen. Die Sperlingsvögel sind in Europa allein durch die Singvögel (Oscines ) vertreten. Unter ihnen besitzen vor allem die Höhlenbrüter die auffälligsten Schnabelwülste. Aus ihrer Reihe wählte ich den Star als wichtigstes Untersuchungsobjekt.
Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Adolf PORTMANN, danke ich herzlich für die Förderung meiner Arbeit durch stetes Interesse, reiche Anregungen und wertvolle Kritik, ebenso für die Überlassung von Material aus der Sammlung der Zoologischen Anstalt Basel.
Ferner gilt mein Dank Herrn Prof. Dr. R. GEıGY für die freund- liche Erlaubnis, auf seinem Gut die Nistkasten zu kontrollieren, Herrn Dr. A. ScHIFFERLI für grosses Entgegenkommen während eines Aufenthaltes an der Vogelwarte Sempach, Herrn P. D. Dr. H. Nüesca und Herrn Dr. E. Sutter für zahlreiche nützliche Winke. Die Herren H. Arn, Dr. D. BurcKkHARDT, J. Bussmann, Dr. L. HoFFMANN und M. MÜLLER unterstützten mich mit Material. Auch ihnen sei bestens gedankt. Eine unveröffentlichte Normen- tafel der Embryonalentwicklung des Stars von Herrn Dr. R. WEBER leistete mir gute Dienste.
MATERIAL UND METHODE
Als Hauptobjekt der vorliegenden Arbeit diente der Star. Diese Art bietet manche Vorteile. Sie ist in unserer Gegend häufig. Ihre Brut ist in Kasten leicht zugänglich, die Vögel bleiben als Höhlen- brüter bis zur vollen Flugfähigkeit im Nest und lassen sich ohne Schwierigkeit im Laboratorium aufziehen und halten.
12 HANS WACKERNAGEL
Die Darstellung der äusseren Morphologie des Schnabelwulsts beruht auf Beobachtungen und Messungen an 11 Embryonen und an 23 Nestlingen in 5 Bruten, deren Entwicklung bis zum Aus- fliegen im Freien verfolgt wurde. 13 Stare aus 3 Bruten wurden am 11., 12. bezw. 14. Postembryonaltag (peTag) ins Laboratorium genommen und dort weiter beobachtet. Die Altersbestimmung konnte durch tägliche Kontrollen der Nistkasten, vor allem durch die Ermittlung der Eiablage und des Schlüpfens mit für unsere Zwecke hinreichender Genauigkeit durchgeführt werden. Die Eier wurden mehrheitlich im Brutofen bei 36-38°C und häufigem Lüften (Gis 1950, BaLpwın und KENDEIGH 1932) mit gutem Erfolg bebrütet und in Abständen von einem Tag zur Frischuntersuchung und anschliessenden Fixierung der Embryonen eröffnet. An den Embryonen wurde die Breite des Schnabelwulstes im Schnabel- winkel gemessen. Die Nestlinge im Freien wurden alle zwei Tage zur selben Stunde am Nachmittag gemessen und gewogen. Gemessen wurde gleichfalls die Breite des Schnabelwulsts im Schnabel- winkel und zur Festlegung des Alters der Unterschenkel, die 1. Armschwinge, die 2. Handschwinge und die 1. Steuerfeder. Zum Messen diente eine Schublehre mit Noniuseinteilung und langen Greifspitzen. Die Wägungen wurden mit Hilfe einer kleinen Apothekerwaage, bei der am einen Arm ein kleines Säcklein ange- bracht war, ausgeführt. Alle Nestlinge wurden individuell gekenn- zeichnet, die kleinen durch farbiges Garn, das um den Unter- schenkel gebunden wurde, die grösseren durch Aluminiumringe. Eine weitere Brut wurde lediglich gewogen, um festzustellen, ob die Messungen möglicherweise eine schädigende Wirkung hätten. Ein Unterschied in der Gewichtsentwicklung wurde aber nicht festgestellt. Zwei Ringfundmeldungen von gemessenen Staren deuten ebenfalls darauf hin, dass diese durch die Untersuchungen nicht ungünstig beeinflusst wurden. Der eine wurde im Oktober, der andere im Dezember desselben Jahres aus der Gegend von Marseille bezw. von Meknes in Marokko zurückgemeldet. Die gleichen Masse wurden in grösseren Zeitabständen auch an den Käfigvögeln genommen. Anhand dieser Masse konnten dann auch Vögel unbekannten Alters leicht eingereiht werden. Die Käfigvögel wurden bis in die Jugendmauser, die nach dem 40. peTag einsetzt, behalten. 6 dieser Tiere wurden in verschiedenen Stadien zur histo- logischen Prüfung fixiert. Die Aufzuchtstare wurden zuerst mit
DER SCHNABELWULST DES STARS 13
gehacktem Fleisch, Ameisenpuppen, Mehlwiirmern und Regen- würmern, später mit Quark, Obst und käuflichem Insektenfresser- futter gefiittert. Zur Bestimmung der Schnabelwulst- und Rachen- farben wurde der Farbatlas von SEGuy (1936) benutzt. Eine den metrischen Untersuchungen am Star entsprechende Priifung wurde an 29 Nestlingen in 4 Freilandbruten und 2 Käfigvögeln der Kohl- meise durchgeführt. Auf verschiedenen Beobachtungsgängen ge- sammelte Einzelwerte der Körpermasse und des Gewichts von 27 Teichrohrsänger- und 43 Amselnestlingen in verschiedenen Nestern wurden zu einer graphischen Darstellung verarbeitet. Von mehreren Vogelarten, die bei der Aufzucht im Laboratorium der Zoologischen Anstalt Basel und an der Vogelwarte Sempach beobachtet werden konnten, seien der Kuckuck, der Wendehals, der Grosse Buntsprecht und die Elster genannt.
Die histologische Priifung wurde einerseits an Paraffinschnitten ausgeführt. Diesen Untersuchungen liegen Befunde an 23 Vögeln zugrunde, die die Stadien vom 6. Embryonaltag (eTag) bis zum 42. peTag und ein adultes Stadium umfassen. Zur Fixierung gebrauchte ich vor allem das Gemisch nach Bourn. Das embryonale Material wurde in Paraffin vom Schmelzpunkt 56-58° C eingebettet. Bei der zäh-elastischen Beschaffenheit des Schnabelwulstgewebes der peStadien bewährte sich Paraffin vom Schmelzpunkt 61° C am besten. Damit gelangen lückenlose Schnittserien. Die Schnittdicke beträgt in allen Fällen etwa 8 u. Für die Übersichtsbilder wurde das saure Hämalaun nach Mayer kombiniert mit Benzopurpurin oder Orange G verwendet. Die kollagenen Fasern wurden mit Hilfe der Azanfärbung nach HEIDENHAIN, die elastischen mit Orcein dargestellt. Die Methode von Unna zur gleichzeitigen Dar- stellung der kollagenen und elastischen Fasern mit Orcein, blauem Polychrom und Tanninlösung leistete gute Dienste. Andererseits wurde anhand von Gefrierschnitten die Prüfung des Pigments und des Fettvorkommens vorgenommen. Auf die Methoden wird in den betreffenden Abschnitten hingewiesen. Ausser dem Star wurden weitere Arten (siehe die unten angeführte Liste) in Stichproben betrachtet. Die histologischen Zeichnungen wurden alle mit dem Asgeschen Zeichenapparat in übereinstimmendem Masstab her- gestellt.
In den systematischen Bezeichnungen der Ordnungen, Familien und Unterfamilien folge ich Mayr und Amapon (1951).
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HANS WACKERNAGEL
LISTE DER UNTERSUCHTEN ARTEN
Galli
Wachtel Laro-Limicolae Kiebitz
Coraciae Blauracke Wiedehopf — Macrochires Mauersegler Pict
Wendehals Grauspecht Passeres, Oscines Mehlschwalbe Teichrohrsänger Gartenrotschwanz Amsel
Weisse Bachstelze Neuntôter Kleiber Mauerläufer Kohlmeise Buchfink Rohrammer
Ein nicht näher bestimmter
Haussperling Feldsperling Star Rabenkrähe Dohle
Elster
Coturnix coturnix (L.) Vanellus vanellus (L.)
Coracias garrulus L. Upupa epops L.
Apus apus (L.)
Jyna torquilla L. Picus canus Gm.
Delichon urbica (L.) Acrocephalus scirpaeus (Hermann) Phoenicurus phoenicurus (L.) Turdus merula L.
Motacilla alba L.
Lanius collurio L.
Sitta europaea L. Tichodroma muraria (L.) Parus major L.
Fringilla coelebs L. Emberiza schoeniclus (L.) Icteride aus Peru
Passer domesticus (L.) Passer montanus (L.) Sturnus vulgaris L.
Corvus corone L.
Coloeus monedula L.
Pica pica (L.)
DER SCHNABELWULST DES STARS 45
I. DIE MORPHOLOGIE DES SCHNABELWULSTS A. EINLEITUNG
Bei allen Vögeln findet sich im Schnabelwinkel eine kleine Hautfalte, die Ober- und Unterschnabel verbindet. Bei den meisten Arten ist sie ein knappes Spannhäutchen, bei einigen ein schmales Lappchen, das die Schnabelränder sàumt und sich vom Winkel bis zur Nasenòffnung erstrecken kann. Diese Körperstelle erlangt bei den Nestlingen der Sperlingsvégel und einzelner anderer Ordnungen vorübergehend eine erhöhte Bedeutung, die sich in vermehrtem Wachstum und im Aufbau eines mehr oder weniger üppigen Haut- gebildes äussert. HEIDEcKE (1897) hat dieses Organ beim Haus- sperling beschrieben und Schnabelwulst genannt.
Der Schnabelwulst ist in + stark ausgeprägter Form allen Nestlingen der Passeres eigen. Eine besonders gesteigerte Aus- bildung erfährt er bei manchen Estrildinae (Prachtfinken) in den sogenannten Reflexionsperlen (Chun 1904; NeunzıG 1929, Photos; SARASIN 1913, Abbildungen). In einer der Norm der Passeres ähnlichen Form kommt er auch Vertretern der Coraciae zu, so den Racken (Coracıinae), den Eisvögeln (Alcedinidae) und vor allem den Hopfen (Upupinae) (Wiedehopf, Bussmann 1950, Photos). Nach der Bemerkung von ScHNEIDER (1944, Photos) bei der Beschreibung eines Spiritusexemplars eines ca. 6 Wochen alten Nestlings von Rhinoplaz vigil: „die stark wulstig hervortretenden Schnabelwinkel sind gelb“ scheint ein dem Schnabelwulst ent- sprechendes Organ auch bei Arten der Bucerotidae vorzukommen. Einen dem Passeres-Typus ähnlichen, aber ziemlich schmalen Schnabelwulst besitzen auch die Cuculidae. Nach einer Abbildung von SWYNNERTON (1916) umgibt ein gelblicher Schnabelwulst die schwarze Mundhöhle mit gelber Zunge des Nestlings von Colius striatus minor. Dasselbe gilt wohl für alle sechs Arten der Coli. Ferner findet sich ein Schnabelwulst von etwas abweichender Gestalt bei den Spechten (Jynginae und Picinae). Er ist ein auf die Basis des Unterschnabels beschränktes, linsenförmiges, fleisch- farbenes Knötchen,